第三章 肌肉活动的神经调控

　　神经系统(nervous system)是机体内起主导作用的系统。包括中枢神经和周围神经两部分。中枢神经通过周围神经与人体其他各个器官、系统发生极其广泛复杂的联系。神经系统在维持机体内环境稳态，保持机体完整统一性及其与外环境的协调平衡中起着主导作用。在社会劳动中，人类的大脑皮层得到了高速发展和不断完善，产生了语言、思维、学习、记忆等高级功能活动，是人不仅能适应环境的变化，而且能认识和主动改造环境。内、外环境的各种信息，由感受器接受后，通过周围神经传递到脑和脊髓的各级中枢进行整合，再经周围神经控制和调节机体各系统器官的活动，以维持机体与内、外界环境的相对平衡。神经系统是由神经细胞(神经元)和神经胶质所组成。神经系统分为中枢神经系统和周围神经系统两大部分。

　　人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下，神经系统是整体内起主导作用的调节系统。人体是一个复杂的机体，各器官、系统的功能不是孤立的，它们之间互相联系、互相制约;同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内各种功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的系统主要就是神经系统。属于结缔组织。

　　第一节神经系统及其功能

　　神经系统是由神经细胞(神经元)和神经胶质所组成。

　　一、神经元(神经细胞)

　　(一)神经元neuron一般结构 是一种高度特化的细胞，是神经系统的基本结构和功能单位，它具有感受刺激和传导兴奋的功能。神经元由胞体和突起两部分构成。胞体的中央有细胞核，核的周围为细胞质，胞质内除有一般细胞所具有的细胞器如线粒体、内质网等外，还含有特有的神经原纤维及尼氏体。神经元的突起根据形状和机能又分为树突dendrite和轴突axon。树突较短但分支较多，它接受冲动，并将冲动传至细胞体，各类神经元树突的数目多少不等，形态各异。每个神经元只发出一条轴突，长短不一，胞体发生出的冲动则沿轴突传出。

　　根据突起的数目，可将神经元从形态上分为假单极神经元、双极神经元和多极神经元三大类。

　　1)假单极神经元：胞体在脑神经节或脊神经节内。由胞体发出一个突起，不远处分两支，一支至皮肤、运动系统或内脏等处的感受器，称周围突;另一支进入脑或脊髓，称中枢突。

　　2)双极神经元：由胞体的两端各发出一个突起，其中一个为树突，另一个为轴突。

　　3)多极神经元：有多个树突和一个轴突，胞体主要存在于脑和脊髓内，部分存在于内脏神经节。

　　根据神经元的功能，可分为感觉神经元、运动神经元和联络神经元。感觉神经元又称传入神经元，一般位于外周的感觉神经节内，为假单极或双极神经元，感觉神经元的周围突接受内外界环境的各种刺激，经胞体和中枢突将冲动传至中枢;运动神经元又名传出神经元，一般位于脑、脊髓的运动核内或周围的植物神经节内，为多极神经元，它将冲动从中枢传至肌肉或腺体等效应器;联络神经元又称中间神经元，是位于感觉和运动神经元之间的神经元，起联络、整合等作用，为多极神经元。

　　2.神经纤维

　　神经元较长的突起(主要由轴突)及套在外面的鞘状结构，称神经纤维nerve-fibers。在中枢神经系统内的鞘状结构游少突胶质细胞构成，在周围神经系统的鞘状结构则是由神经膜细胞(也称施万细胞)构成。

　　3.突触

　　神经元间联系方式是互相接触，而不是细胞质的互相沟通。该接触部位的结构特化称为突触synapse，通常是一个神经元的轴突与另一个神经元的树突或

　　胞体借突触发生机能上的联系，神经冲动由一个神经元通过突触传递到另一个神经元。

　　4.神经胶质

　　神经胶质neuroglia数目是神经元10~50倍，突起无树突、轴突之分，胞体较小，胞浆中无神经原纤维和尼氏体，不具有传导冲动的功能。神经胶质对神经元起着支持、绝缘、营养和保护等作用，并参与构成血脑屏障。

　　(二)神经元生物电的产生

　　二、突触与突触传递

　　三、神经递质与受体

　　第二节神经系统的感觉功能

　　见人体解剖学内中容感觉器官和感受器内容

　　反射性运动是由感觉性输入信号所引起的和控制的。其中来自骨骼肌中的感受器，即肌梭和高氏腱器官的传人冲动具有特别重要的意义。

　　此外，各种外部感受器(包括皮肤、视、听、味、嗅)和各种内部感受器，都能发出兴奋传人中枢神经系统，以调节 骨骼肌的运动。位于脊髓、脑干和基底神经节中的躯体运动中枢的是调控躯体反射运动的最基本中枢;

　　肌紧张与姿势反射即是其最基本的反射活动，因任何一个运动反射总是在保持一定的姿势中完成的。

　　随意运动是由大脑皮层直接控制的复杂的运动，是在反射性运动的基础上形成的。随意运动在没有明显的外部刺激下引起，是受中枢中储存的信息的影响和由于各种眼前的、过去的传入信息，经大脑分析综合的结果。

　　随意运动中含有大量的条件反射和非条件反射的成分，并受到思维、情感等高级意识的影响。本章将首先讨论各级脑中枢对反射运动的调控，在此基础上，进而讨论随意运动。

　　第三节 躯体运动的神经调节

　　一、运动的脊髓控制

　　(一)脊髓神经元

　　脊髓是实现躯体运动最低级中枢所在地，又是有关躯体运动信息的传人的起始站和传出的最后通路。脊髓神经元的活动在实现躯体反射运动中有重要意义。

　　1、传入神经元

　　进入脊髓中与运动功能有关的传人信息包括来自外周的感觉信息和来自高位中枢的控制信息。感觉信息不仅来自本体感受器(如肌梭、腱器官等)，也来自肌中其它的感受器及各种皮肤感受器，它仍都通过后根进入脊髓，再上传至高位中抠，并在传送感觉信息的同时，通过侧支传到中间神经元和运动神经元。

　　来自高位中抠的传入信息起源于大脑皮层、小脑核、基底核、脑干及前庭核等，通过皮层脊髓行束，网状脊髓行束与脊随运动神经元发生联系。

　　2、中间神经元

　　中间神经元是在脊髓中为数最多的神经元的总称。某些脊髓节段中间神经元可多至10万个以上，它们不仅把来自外周的传人信息进行接替、整合并传送到高位中枢，而且整合来自高位中枢及外周传人的信息，引起运动神经元的活动。

　　3、传出神经元

　　调节躯体运动中枢有关的命令最终是由脊髓前角灰质中运动神经元传给肌肉的，某块肌肉的运动无论是反射活动引起的、或是随意运动性质的，其收缩都是经同一运动神经元的活动而实现的。

　　脊髓中存在的大量运动神经元，按其功能可分为两种，即 α和 γ运动神经元，它们的轴突经前根离开脊髓直达所支配的肌肉。

　　1.α运动神经元 α运动神经元的大小不等，胞体直径从几十到150μm;大 α运动神经元支配快肌纤维，小 α运动神经元支配慢肌纤维。运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传人的信息，也接受从脑干到大脑皮层等高位中枢下传的信息，产生一定的反射传出冲动。因此，α运动神经元是脊髓运动反射的最后公路。

　　2. γ运动神经元 脊髓灰质前角的 γ运动神经元散布于 α运动神经元之间，细胞体较 α运动神经元小，轴突较细，也经前根离开脊髓，支配骨路肌中的棱内肌纤维。

　　α与 γ运动神经元都接受高位脑中枢的控制。据观察、前根中神经纤维的三分之一来自 γ运动神经元。 γ运动神经元的兴奋性较高，常以较高频率持续放电。在安静和麻醉的动物中观察到，即使 α运动神经元无放电，一些 γ运动神经元仍持续放电。 γ运动神经元和 α运动神经元一样，末梢也是释放乙醚胆碱作为递质的。在一般情况下，当 α运动神经元活动增加时， γ运动神经元的活动也相应增加，从而调节着肌梭对牵拉刺激的敏感性。

　　二、脊髓反射(牵张反射与肌紧张 )

　　在正常的情况下，肌肉都存在一定紧张状态，称为肌紧张。

　　肌紧张是肌肉最基本的反射活动，是维持人体姿势的基础，所有的运动都是在保持一定姿势下完成的。

　　(一)肌梭与腱器官的功能

　　肌棱和高氏腱器官是牵张反射及肌紧张的感受器，

　　它们分别存在于骨骼肌和肌腱内，两者的功能也不同(图3—l)。

　　1.肌梭

　　肌梭是肌肉中一种感受牵拉刺激的梭形感受装置，长几毫米，外包结缔组织囊，与肌肉纤维呈平行排列，但又被此分离。肌榜内一般含有6一12根肌纤维，称为梭内肌纤维，以区别于囊外的一般肌纤维。梭内肌纤维有两种形式：一种是细胞核密集于中段，称核袋纤维;另一种是细胞核排成长条，称为核链纤维。无论哪一种接内肌纤维，其中段是感觉部分，分布有粗大的感觉神经纤维(属于 Ia类)，两端是收缩成分，接受 γ运动神经元支配，但也分布有较细的感觉纤维(属于ll类)。由于肌梭是与肌肉纤维乎行排列的，因此当肌肉被拉长时肌梭也随之而拉长，于是肌梭的感觉部分受到刺激而发生兴奋，经由感觉神经传人中枢，反射地引起同一肌肉的收缩。当肌肉收缩时，肌纤维长 度缩短，肌梭也随之缩短，这就消除了对肌棱的刺激而停止兴奋传人，肌肉长度乃恢复正常。

　　肌梭的感觉功能是向中抠传递肌肉长度的感受器。

　　肌梭的梭内肌纤维受 γ运动神经元支配，当有冲动从γ运动神经元传出时，即引起梭内肌纤维收缩。但由于梭内服纤维比一般的肌纤维细小得多，因此，梭内肌纤维的收缩不可能带动一般纤维的收缩，而只能稍稍拉长肌梭中段的感觉部分，提高肌梭的敏感性，使梭外的一般肌纤维不需要被拉得很长，就能引起肌梭兴奋，从而产生牵张反射。

　　2.腱器官 腱器官是分布在肌腱胶原纤维之间的牵张感受 装置。由较细的 Ib类纤维(直径12μm左右)支配，末梢一般只有几个分支。腱器官与梭外肌纤维呈串联关系，其功能与肌梭的功能不同。当梭外肌纤维发生等长收缩时，腱器官的传人冲动发放频率增加，肌梭的传人冲动频率不变;当接外肌纤维发生等张收缩时，腱器官的传人冲动发放频率不变，肌梭的传人冲动频率减少;当肌肉受到被动牵拉时，腱器官和肌梭的传人冲动发放频率均增加。因此，腱器官是感受肌肉张力的感受装置，是一种张力感受器;

　　此外，腱器官的传人冲动对同一肌肉的“运动神经元起抑制作用，而肌梭的传人冲动对同一肌肉的“运动神经元起兴奋作用。

　　一般认为，当肌肉受到牵拉时，首先引起肌梭的感受装置兴奋，其冲动经 Ia纤维传人中枢，使运动神经元兴奋而发动牵张反射，引起受牵拉的肌肉收缩以对抗牵拉。当牵拉力量进一步加强时，则可兴奋腱器官，冲动经 Ib纤维传人中枢，而作用于抑制性中间神经元，从而使牵张反射受到抑制。(可以理解为对紧张性牵张反射的减弱)

　　以避兔被牵拉的肌肉受到过强牵张而损伤(图3—2)。

　　1、牵张反射

　　无论屈肌或伸肌，当其被牵张时，肌肉内的肌棱就受到刺激，将感觉冲动传人脊髓，可以 引起该被牵拉的肌肉发生反射性收缩，从而解除了被牵拉状态，这种反射称为牵张反射，它在伸肌表现得尤为明显。

　　牵张反射有静态牵张反射(紧张性牵张反射 )和动态牵张反射(位相性牵张反射)二种类型。

　　紧张性牵张反射又称为肌紧张。它是指缓慢持续牵拉肌肉时发生的牵张反射，其表现为受牵 拉的肌肉发生紧张性收缩。

　　肌紧张是维持人体姿势的最基本的反射活动，是一切姿势反射的基础。例如，人体站立姿势的维持，就是依靠这类牵张反射而实现的。当人体站立时，受到重力的影响使支持体重的关节(如膝关节、脊柱等)趋向于被重力所弯曲，关节弯曲势必使该关节的伸肌(股四头肌、竖棘肌等)被牵拉，缓慢持续牵拉这些肌肉就反射性的引起同一块肌肉收缩，以对抗关节的屈曲，从而得以维持站立姿势。可见，在维持站立姿势时，伸肌活动处于主导地位，由于重力经常作用于关节，因而这种牵张反射也就持续发生。肌紧张反射的收缩力并不大，只是抵抗肌肉被牵拉，因此没有明显的外在表现。而且在同一肌肉内，由不同运动单位进行轮替收缩而不是同步收缩，所以肌紧张能持久维持而不易疲劳。

　　位相性牵张反射又称为腱反射。它是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。例如，叩击股四头肌肌膝使之受到牵拉，反射性的引起股四头肌发生一次1收缩，称为膝反射。 叩击跟腱引起腓肠肌发生一次收缩，称为跟腱反射。腱反射中的肌肉收缩几乎是一次快速的同步性收缩。紧张性牵张反射的感受器是受牵拉肌肉中的肌梭，效应器是受牵拉肌肉中的慢肌纤维，位相性牵拉的感受器是受牵拉肌肉中的腱器官，效应器是受牵拉肌肉中的快肌纤维。这两类牵张反射的中抠都在脊髓。

　　牵张反射主要是使受牵拉的肌肉发生收缩，但同一关节的协同肌也能发生兴奋，而同一关节的 拮抗肌受到抑制(交互抑制)，但并不影响其它关节的肌肉。伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌，健康人体的牵张反射是受高位中枢调节的，而且可以建立条件反射。

　　两类牵张反射的反射弧基本相似，可表示如下：

　　牵张感受器(肌梭或腱器官) →传人纤维(脊神经的背根纤维)→神经中枢(脊髓) →传出纤维(脊神经的前根纤维)、效应器(被牵拉肌肉收缩)。

　　可见牵张反射的感受器及效应器都在同一块骨骼肌中，又有自身感受反射之称(图3—3)。

　　肌肉在收缩前适当受到牵拉可增强收缩的力量。

　　例如，投掷前的引臂动作，起跳前的膝屈动作，都是利用牵拉投掷和跳跃的主动肌，刺激其中的肌梭，通过肌棱的传人纤维，把兴奋冲动传到中枢，加强支配该肌的。运动神经元的兴奋，使其收缩更有力。对任何需要较高力量的运动来说，在一定范围内，尽可能以高速牵拉肌肉是必要的。为了能更大的增加肌肉力量，在牵拉与随后的收缩之间的延搁时间愈短愈好，否则牵拉引起的增力效应就将消失。

　　2、屈肌反射：

　　(三)脊髓对肌肉的控制

　　从人的行走看，行走动作是上位神经元的一系列下行指令，许多动物实验证实，这种控制机制就在脊髓。如高位横断脊髓的猫或狗，肢体仍能作交替的走动，这就提示，在脊髓内可能存在有控制走动的中枢，它以一种比较固定的程序触发四肢规律性的步态活动。因此，控制协调的行走运动的环路必然在脊髓之中，产生节律性运动活动的神经环路被称为中枢模式发生器(centralpatterngenerator，CPG)。

　　神经环路是如何产生节律性模式活动的?对此虽然还没有一致的解释。然而，最简单的模式发生器是单个神经元，细胞膜特性使它们本身就具备了起搏器的特性。Grillner通过对七鳃鳗的游泳机制研究证明，激活脊髓中间神经元上的N—甲基—D—天门冬氨酸(NMDA)受体就足以产生这样的节律活动。正是由于脊髓内在的神经元起搏器性质和它们相互之间的突触联系这两个因素的结合，才产生了机体的节律性活动。

　　行走运动是指人体行走或奔跑时，左右下肢活动的固定协调的运动模式。行走可能的环路(图3—5)是由一个稳定的输入兴奋两个中间神经元所发起的，这两个中间神经元分别与控制屈肌和伸肌的运动神经元相联系，它们对连续性输入产生爆发式放电的输出反应。这是由于这两个中间神经元都通过另一个(抑制性)中间神经元的作用，而彼此抑制了对方的活动所造成的。因此，一个中间神经元的爆发放电将强烈地抑制另一个中间神经元的活动。这样，通过脊髓的交叉伸肌反射环路两侧肢体的运动就被协调起来，从而实现一侧下肢回缩和另一侧下肢的伸出。这种运动具有自动节律性和左右下肢间的交替性，其起始与终止受意识的控制，但在运动过程中却无需意识支配。

　　(四)高位中枢对脊髓的控制

　　1、脑干对躯体运动的调控

　　脑干对脊髓的运动神经元具有易化(即加强)和抑制两方面的作用，并通过它对肌紧张起着调节作用。这两方面的作用主要是由脑干网状结构实现的。

　　延髓网状结构的腹内侧部(图3—4的4区)兴奋时，发放冲动到脊髓，能抑制四肢伸肌的牵张反射。如以电流刺激这部分，原来正在进行中的腿部伸直动作即被制止;四肢肌肉的紧张性立即下降。因此，这部分结构及其下行神经路径，称为脑干网状下行抑制系统。网状结构的这种抑制作用并不是孤立的。实验还证明，从大脑皮层、小脑皮层，以及可能从纹状体下行的冲动都能加强网状结构对牵张反射的抑制作用。

　　与上述抑制效应相反，刺激脑干网状结构的背外侧部(图3—4的5区)，则使正在进行中的四肢牵张反射大大加强，这个部位的区域较大，从延髓向脑桥和中脑延伸，并途到间脑的腹侧，这一脑干部位及其下行路径，总称为脑干网状下行易化系统(即加强系统)。除网状结构外，延髓的前庭核另有下行路径到达脊髓，也能加强伸肌的牵张反射。

　　由此可见，脑干对脊髓躯体运动神经元的下行作用，包括易化和抑制两个方面。在通常机体，这两个方面的作用是经常保持动态平衡，而在曲除大脑后，这种动态平衡便丧失。例如实验中。如果把动物的脑干在中脑四叠体的上、下丘之间切断，造成去大脑动物，此时动物全身伸肌的紧张性立即显现充进，表现为四肢僵直、颈背肌肉过度紧张，以致头部向背面弯曲，尾部也尽量向背面翘起(统称背弓反张)，这些现象总称为去大脑僵直。这是因为，在

　　正常情况下，脑于网状结构抑制区和易化区的活动又是受高位中枢控制的，在上、下丘之间切断脑干后，一方面，网状结构的下行抑制系统由于失去了大脑皮层和尾状核等下行冲动的加强，其作用相对地减弱;另一方面，网状结构的易化系统的活动又因此有所增加。两方面效应相结合，四肢伸肌及所有抗重力肌肉群的牵张反射便处于绝对的优势。

　　三)姿势反射

　　通过中枢神经系统调节骨骼肌的肌紧张或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势，这类反射活动总称为姿势反射。

　　如牵张反射就是最简单的姿势反射。此外，还有比较繁杂的姿势反射，如状态反射、翻正反射、直线正负加速运动度反射和旋转正负加速度运动反射。

　　1、状态反射

　　头部空间位置的改变以及头部与躯干的相对位置发生改变时，将反射地引起躯干和四肢肌肉紧张性的改变，这种反射称为状态反射(图3—5)。状态反射包括迷路紧张反射和颈紧张反射两部分。

　　1.迷路紧张反射 迷路紧张反射是指头部空间位置发生改变时，内耳迷路李耳石器官(椭圆囊和球囊)的传人冲动对躯体仰肌紧张性的调节反射。由于不同头部位置会造成对耳石器官的不同刺激，使传人冲动沿前庭神经进入延髓的前庭神经核，存通过前庭脊髓束到达脊髓前角，与。运动神经元构成突触联系，并发出传出冲动引起有关伸肌紧张性增强。在去大脑动物实验中可见到，当动物仰卧时伸肌紧张性最高，若俯卧时则伸肌紧张性 减弱。

　　2.颈紧张反射 颈紧张反射是指颈部扭曲时，颈椎关节韧带和颈部肌肉受到刺激后，对四肢肌肉紧张性的调节反射。例如，、实验证明，头向一侧扭转时，下额所指一侧的伸肌紧张性加强;如头后仰时则前肢的伸肌紧张性加强，而后肢的伸肌紧张性降低;头前俯时则后肢伸肌紧张性加强，而前肢的伸肌紧张性降低。

　　在正常人身上，由于高位中枢的存在，往往使先天的状态反射不易表现出来。如果在头部处于各种位置时，用肌张力计或财值计测定肌张力成时值，还是可以获得证明的。一般来说，头转动时头转向一侧的伸肌时值缩短，而另一侧的伸肌时值延长。在某些体育动作中，也需要利用这种先天的状态反射，例如，举重提拉铃至胸前瞬间要迅猛的头后仰以反射性地使肩背伸肌的力量增大，把杠铃举过头部。又如体操运动员在平衡木做动作时，头部位置不正，就会使两臂伸肌力量不一致，身体随之失去平衡，常常导致动作的失误或无法完成动作。再如棒球运动员接球时，头转向接球手侧，使接球臂尽量前伸，而另一臂即放松(图3—6)

　　但必须强调指出，任何体育动作技能都是在大脑皮层参与下实现的，在某些动作中，甚至可以表现出相反于状态反射的规律。例如，快速骑自行车时，为了减少阻力而使躯干前熔，但头仍后仰以注视周围环境，从先天的状态反射来分析，头后仰要反射性地引起背部伸肌紧张性升高，这样，躯干就不能前俯而只能后仰。在刚开始学习骑自行车时，确实是头后仰时躯干亦后仰，通过学习训练后才能做到头后抑而躯干前俯。

　　3、翻正反射

　　当动物正常姿势受到扰乱，如被推倒或由空中仰着下落时，能迅速翻身起立而恢复其正常姿势，这类反射总称翻正反射。翻正反射比状态反射更为复杂，有赖于中脑的协调，如将中脑动物(猫)四足朝天从高处掷下，可观察到动物在下坠过程中，首先是头部扭转，继而是前肢和躯干也随之扭转，最后后肢也扭转过来，当下坠到地面时先由四足着地。这一翻正反射实际上是由一系列反射组成的，最先是由于头部位置不正常，视觉与耳石器官感受刺激，从而引起头部翻正;头部翻正以后，头与躯干的相对位置关系不正常，使颈部关节韧带或肌肉受到刺激，从而使躯干翻正。如果事先毁坏中脑动物的双侧迷路，并蒙住其双眼，再以四足朝天的姿势从高处掷下，就不能翻正而足背部首先着地。如果把丘脑动物的两侧迷路破坏，并把它侧卧于桌上，该动物也能翻正，这是因为侧卧的姿势使身体两侧皮肤和肌肉受到的刺激不同而引起的翻正反射。在人类，由视觉引起的翻正反射最为重要。

　　4、旋转正负加速度运动反射

　　当人体作主动或被动旋转运动(即发生角加速运动时)，将刺激半规管壶腹嵴上的感受装置，反射性地引起眼外肌、颈肌和四肢肌张力的改变。例如，在弯道上跑步时，身体向左旋转，据反射性地引起躯干右侧肌张力增加，这有利于人体保持空间姿势。

　　5、直线正负加速度运动反射

　　人体在主动或被动地发生线加速度运动(如上升、下降或直线运动)中突然加速或减速时，即发生肌肉张力重新调配，这种反射叫直线正负加速度运动反射。直线运动反射有升降反射和着地反射两种形式。

　　1)升降反射 人在乘电梯升起或降落的瞬间，会引起四肢肌张力发生相应的变化，在电梯上升的始动瞬间，人会感到腿不由自主地弯曲，在电梯停止的瞬间，腿会不自主地伸直;在电梯下降时肌张力的变化相反，即开始时腿伸直，停止.时腿弯曲。这种反射是人体沿上下直线加速、减速运动时，内耳耳石器官受到刺激，发生肌张力重新调整的结果。

　　2)着地反射 把猫从空中抛下地时，它在着地的一刹那，前肢伸直，前肢脚趾分开，后肢弯曲，以身体保持重心，减少震动，这种反游叫着地反射，也是在直线加速运动中，耳石器官受到刺激的结果。人从高处跳下时也有这种反射。这种反射是先天的，不需要训练就能出现。在运动实践中有时可以看到，例如体操运动员由于动作失误从器械上跌下来，往往反射性地用臂撑地，引起鹰嘴骨折。所以，单靠先天反射，对自身保护说来是不完善的，只有通过训练建立新的条件反射，如跌倒时做团身滚翻动作，对自身的保护作用才更完善。

　　综上所述，对姿势的调节可用图3—7作一基本的概括。

　　第二节 高位中枢对肌肉活动的控制

　　一、基底神经节和小脑对肌肉活动的控制

　　大脑皮层基底部的神经核群常称为基底神经节。它和小脑都是同躯体运动协调有关的较高级结构，

　　由大脑皮层下行控制躯体运动的锥体外系统。包括两大途径：一是经过基底神经节下行;另一是经过小脑下行。两条途径最后都通过脑干各种核团，而作用于脊髓的躯体运动神经元。两条途径的作用稍有不同，经过基底神经节下行的，主要是调节肌肉紧张性，因而协调姿势反射;经过小脑下行的，主要是协调全身随意运动。此外，小脑通与躯体平衡和肌肉紧张性有关。

　　(一)基底神经节

　　基底神经节包括尾(状)核、壳核、苍自球、丘脑底核、黑质和红核。

　　并常把尾核和壳核合称为纹状体。其传人纤维来自大脑皮层的联络区和肌肉等的感觉传人纤维。传出纤维主要由苍白球发出，经置脑而到达大脑皮层运动区，也有些直接传出到脑干网状结构的中枢(图3—8)。低等动物(如鸟类)，纹状体—苍白球乃是躯体运动的最高中枢部位。

　　进化到了哺乳类，由于大脑皮层和锥体系统的高度发达，纹状体—苍白球退出皮层下中枢的地位，具有控制肌肉运动的功能，与丘脑、下丘脑合成为本能反射的调节中枢。

　　例如，完成行走、性本能等复杂的非条件反射。但对人与猿猴，单有纹状体及其以下的神经结构仍不能保持逐动功能的协调。例如，切除大脑皮层的猿猴仍不能行走。基底神经节在肌肉活动控制中的作用主要为：

　　1.控制肌紧张并使运动动作适度 当基底神经节损害时，肌紧张及运动动作表现两类不正常状况。一类是具有运动过多而肌紧张不全的综合症。例如，舞蹈病与手足多动症患者表观为不自主的上胶和头部的舞蹈样动作，并伴有肌张力降低等。其病变主要是由于纹状体中胆碱能神经元与 γ—氨基丁酸能神经元功能减退，而黑质多巴胺能神经元功能相对亢进所致。另一类是具有运动过少而肌紧张过强的综合症。例如，帕金森病的患者表现为震颤、肌紧张过高、肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、表情果板(面具样)，共原因可能是由于黑质的多巴胺能神经元被破好所致，

　　2.与随意运动有关 实验中，记录苍白球单个神经元的放电活动时观察到，当肢体进行随意运动时，神经元的活动发生明显的变化，有的神经元在肢体屈曲时放电增多，有的则在肢体伸展时放电增多，说明基底神经节与随意运动活动有关。

　　3.与运动程序有关 甚底神经节协助把联络皮层产生的运动计划转变为运动程序，再由运动程序控制运动的执行中枢，基底神经书对于某些慢动作的产生与执行有特别意义。

　　(二)小脑

　　从种族发生上看，小脑随着动物生活方式的复杂化而发展。当动物只有躯干运动时，其小脑只有绒球小结时，称为原始小脑。当动物发展到依靠躇和肢体运动时，则出观了小脑蝴部，称为旧小脑。当动物进化到用肢体把躯干撑离地面时，出观了小脑半球，称为新小脑。但即使进化到了人类，原始小脑和旧小脑并未消失，而小脑半球却十分发达(图3—9)。

　　小脑在控制肌肉活动的主要作用为：

　　1.维持身体平衡 绒球小结叶接受来自前庭核的传人纤维，而前庭核则接受来自内耳前庭器官的神经冲动。因此，可以，推测小脑的这一古老部分的功能是维持身体乎衡的。当把猴的绒球小结叶单独切除后，其四肢动作并无缺陷，但身体的平衡将出现明显的扰乱，如强迫它行走时，可出现身体摇摆不定，不给予扶持就会向一侧倾倒。

　　2.调节肌紧张 实验证明：用电流局部地刺激一侧小脑的前叶，能抑制同侧的伸肌紧张性收缩。前时的不同部位调节着躯体不同部分的肌紧张，如刺激小脑舌，则尾部肌紧张受抑制;刺激中央小时，则后肢肌紧张受抑制;刺激后时的单小时，颈部和头面部的一些肌肉紧张性受抑制。这一部分旧小脑既直接接受来自脊髓的本体感觉冲动，又发出传出冲动，经脑干网状结构换元后再至脊髓前角运动神经元，因而对躯干、四肢的肌紧张起调节作用。

　　3.管理姿势和动作 新小脑是高等动物(灵长类和人类)小脑的主要部分。小脑皮层损伤时所表现的症状可分为两大类，一为姿势的扰乱;一为行动的扰乱。姿势扰乱的主要症状是肌肉缺乏紧张性，损伤侧的身体肌肉，特别是四肢部，表现为松弛无力，病人的手臂可以被提起任。意摇荡。

　　动作和行为扰乱总的症状是随意运动的共济失调。这是由于肌肉运动在速率、范围、力量和方向等几方面的缺陷而造成的不协调现象。

　　(l)速率的缺陷是指动作非常缓慢，即不但动作开始很慢，放松也很慢;说话也很慢，语句简单，很难成句。

　　(2)动作的范围缺乏限度，如步行时举腿太高，进食时张口太大，所有精巧动作都无法完成。

　　(3)肌肉收缩缺乏力气，特别是手臂肌肉，如将病人的两臂平展开，短时间内就感疲劳而下垂。

　　(4)动作的方向不能掌握，这在静止。时没有什么表现，但当要求激某些定向的动作，如用其食指去碰触面前的一个目标时，其手指将很快就偏离方向，常需几次改变方向和速度才能抵达目标，甚至始终达不到目标，这种症状称为意向震颤。至于小脑在实现随意运动程序中的作用将在下节叙述。

　　所有小脑皮层损伤而引起的运动异常，只要大脑皮层是完整的，经过相当时间后，却能逐渐得到代偿而接近正常。

　　在正常情况下，大脑与小脑之间的相互作用是通过大脑--桥脑--小脑--红核--丘脑--大脑皮层的反馈环路来实现的(图3—10)。

　　二、大脑皮层对躯体运动的控制

　　(一)大脑疲层的主要运动区

　　实验早已确认，大脑皮层的某些区域与躯体运动功能有密切相关，这些区域称为皮层运动区。在灵长类动物，运动区位于大脑皮层中央前回的4区和6区。运动区有下列的功能特征：

　　(l)对躯体运动的调节支配具有交叉的性质，即一侧皮层主要支配对侧躯体的肌肉，但亦有例外，如咀嚼运动、喉运动及脸上部运动肌肉的支配就是双侧性的。

　　(2)具有精细的功能定位，其定位安排呈身体的倒影，下肢代表区在顶部(膝关节以下肌肉代表区在皮层内侧面)，上胶代表区在中间部，头面部肌肉代表区在底部(头面部代表区内部的安排仍是正立而不倒置)。

　　(3)功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关，运动愈精细而复杂的肌肉，其代表区也愈大，手与五指所占的区域几乎与整个下肢所占的区域大小相等。

　　(4)刺激所得的肌肉运动反应单纯，主要为：少数个别肌肉的收缩，甚至只引起某块肌肉的一部分发生收缩，因此不发生肌肉群的协同性收缩(图3—ll)。

　　在动物实验中还现察到，电刺激8区可引致眼外肌的运动反应，刺激枕叶18、19区也可获得较为微弱的眼外肌运动反应。此外，在猿与人的大脑皮层，用电刺激法还可以找到运动辅助区，该区在皮层内侧面(两半球纵裂的侧壁)4区之前，刺激该区可引致肢体运动和发声，反应一般为双侧性。

　　(二)锥体系和锥体外系

　　皮层对躯体运动调节功能，是通过锥体系和锥体外系下传而 完成的。

　　1. 锥体系

　　锥体系的上运动神经元主要起源予大脑皮层4区的大锥体细胞，但大脑皮层3区、3--l--2区、 5区和7区等也都有纤维参加组成锥体系，因为电刺激延髓锥体，记录逆行性皮层诱发电位，可在上述区域伺时观察到电位变化。其下行途径分两支：一支从皮层到达脊髓，称为皮层脊髓束，这一支的大部分纤维(80%)在延髓锥体穿到对侧而下行，其余部分则下行到脊髓后再穿至对侧，这两部分都与脊髓前角运动神经元(下运动神经元)接触。另一支从皮层运动区到达脑干，分别与支配头面部肌肉的运动神经元接触，称为皮层脑干束。过去认为锥体系统下行途径只包括两级运动神经元，一在皮层，一在脊髓或脑干。现在已明确，在人的皮层脊髓束中，多数上、下神经元之间还介有一个中间神经元，只有10—20%是单突触联系，而且这种单突触联系在前肢运动神经元比后肢运动神经元多。在肢体远端肌肉的运动神经元又比近端肌肉的运动神经元多。因此可见，运动愈精细的肌肉，大脑皮层对支配该肌肉的下运动神经元具有愈多的单突触直接联系。人的锥体束中单突触联系的纤维较动物为多

　　锥体束纤维可分别控制运动神经元和 γ运动神经元的活动，前者在于发动肌肉运 动，后者在于调节肌梭的敏感性以配合运动，两者协同活动控制着肌肉收缩。此外，锥体束下行纤维与脊髓中间神经元也有突触联系，从而改变脊髓颉抗肌运动神经元之间的对抗平衡，使肢体运动具有合适的强度、保持运动的协调性。

　　2.锥体外系

　　上世纪有人认为，皮层下的某些核团(尾核、壳核、苍白球、黑质、红核等)有下行通路控制脊髓的运动神经元的活动，由于它们的下行途径在延髓锥体之外，因此称为锥体外系。经典的锥体外系概念认为这一系统与大脑皮层无关，但后来发现这些核切不仅直接接受大脑皮层下行纤维的联系，而且还接受锥体束下行纤维侧校的联系，同时还经过丘脑对大脑，皮层有上行的纤维联系。为区别于经典的锥体外系概念，把由大脑皮层下行并通过皮层下核团接替转而控制脊髓运动神经元的传导系统，称为皮层起源的锥体外系;把由锥体束侧枝进入皮层下核团转而控制脊髓运动神经元的传导系统，称为旁锥体系。

　　皮层起源的锥体外系是大脑皮层控制躯体运动的另一下行传导通路。锥体外系的皮层起源比较广泛，几乎包括全部大脑皮届，但主要来源是额叶和顶叶的感觉运动区和运动辅助区。因此，皮层锥体系和锥体外系的起源是相互重叠的。皮层锥体外系的细胞一般属于中、小型锥体细胞，它们的轴突较短，离开大脑皮层后终止于皮层下基底神经节、丘脑、脑桥和延髓的网状结构，通过一次以上神经元的接替，最后经网状脊髓束、顶盖脊髓束、红核脊髓束和前庭脊髓束下达脊髓，控制脊髓的运动神经元。锥体外系对脊髓反射的控制常是双侧性的，其功能主要与调节肌紧张、肌群的协调性运动有关(图3—12)。

　　总结上述可以看出(图3—13)，高级中枢对躯体运动的控制命令是经由锥体系和锥体外系两条途径把信息传递到脊髓，再由脊髓中 α运动神经元这一最后公路引起肌肉运动的。在这里，锥体系是直捷通路，而锥体外系即沿途与基底神经节、小脑、脑干进行神经元的联系、换元，同时基底神经节与丘蹦之间，小脑与丘脑、脑于之间也相互有神经联系，而组成一个复杂的控制整合系统。同时，感觉信息的传人在实现运动中有重要作用，这种传人信息包括：来自，肌肉本身、皮肤、关节的信息，它们除直接经丘脑上传至大脑感觉皮层外，还经由侧支与小脑、脑干联系，而来自视、听、前庭等传人刺激，除经脑干上行至皮层外，亦经测支与小脑，联系，表明感觉信息在控制反射运动中的重要作用。